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Chemische Evolution

Chemische Evolution oder auch präbiotische Evolution ist die Entstehungs- und Entwicklungsgeschichte derjenigen Moleküle, die in rezentenen Lebewesen von Bedeutung sind. Dabei entstanden aus anorganischen Molekülen durch Einwirkung von Energie organische, präbiotische Moleküle.

Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung
2 Übersicht
3 Vorüberlegungen
4 Experimente
5 Ausblick
6 Hypothesen
7 Panspermie-Hypothese
8 Resumee
9 Siehe auch
10 Weblinks

Einleitung

Die Rekonstruktion dieser Entwicklungsgeschichte ist schwierig, weil Fossilien und genaue Kenntnisse der geochemischen Verhältnisse der Erde vor ca. 3,8 Milliarden Jahren fehlen.

Deshalb existieren verschiedene spekulative Hypothesen zum Ablauf der chemischen Evolution. Sie werden zum Teil durch Experimente gestützt, die auf Annahmen über die damalige chemische Zusammensetzung der Atmosphäre, Hydrosphäre und Lithosphäre sowie klimatische Bedingungen beruhen.

Bis heute gibt es keine zusammenhängende Theorie, die erklären kann, wie das Leben entstand. Die im Folgenden angeführten Experimente und Vorschläge gelten als Diskussionsbeiträge, um zu illustrieren, wie Leben mittels solcher Prozesse entstanden sein könnte. Sie sind aber nicht als Beweis zu werten, dass die genannten Hypothesen richtig sind. Man kann nicht erwarten, Fossilien aus der Zeit zu finden, zu der die ersten Lebensformen entstanden sein sollen, denn diese hypothetischen ersten Lebens(vor)formen waren Moleküle, die keine geologischen Spuren hinterlassen.

Übersicht

Hypothesen zur chemischen Evolution müssen verschiedene Aspekte erklären:
  1. Die abiogene Entstehung der Biomoleküle, d.h. ihre Entwicklung aus nichtlebenden bzw. nichtorganischen Vorläufern.
  2. Die Entstehung sich selbst replizierender und variierender chemischer Informations-Systeme.
  3. Die Entstehung der gegenseitigen Abhängigkeit von Funktion (Enzyme) und Information (RNA, DNA).
  4. Die Umweltbedingungen der Erde vor 4,5 bis 3,5 Milliarden Jahren.

Beiträge dazu kommen unter anderem von folgenden Wissenschaftlern:

Noch steht eine einheitliches Modell zur chemischen Evolution aus, möglicherweise weil grundlegende Prinzipien noch nicht entdeckt wurden.

Vorüberlegungen

Biomoleküle

Die präbiotische Entstehung der komplexen organischen Moleküle kann in drei Schritte unterteilt werden:
  1. Entstehung einfacher organischer Moleküle (Alkohole, Säuren, Heterozyklen wie Purine und Pyrimidine) aus anorganischen Stoffen.
  2. Entstehung der Grundbausteine (Einfachzucker, Aminosäuren, Pyrrole, Fettsäuren, Nukleotide) komplexer organischer Moleküle aus einfachen organischen Molekülen.
  3. Entstehung der komplexen organischen Moleküle aus den Grundbausteinen.
Die Elementaranalyse dieser Moleküle führt zu der Frage, welche anorganischen Verbindungen zu ihrer Entstehung notwendig waren.
Zusammensetzung der Biomoleküle:
  C H O N S P
Kohlenhydrate X X X      
Lipide X X X X   X
Proteine X X X X X  
Nucleotide X X X X   X
Porphine X X X X    
mögliche anorganische Quelle der Elemente:
  reduziert oxidiert
Kohlenstoff (C) Methan (CH4), Kohlenstoffmonoxid (CO) Kohlenstoffdioxid (CO2)
Wasserstoff (H) Wasserstoff (H2) Wasser (H2O)
Sauerstoff (O) H2O Sauerstoff (O2)
Stickstoff (N) Ammoniak (NH3) Nitrat (NO3-)
Schwefel (S) Schwefelwasserstoff (H2S) Sulfat (SO42-)
Phosphor (P)   Phosphat (PO43-)
Alle Hypothesen gehen davon aus, dass neben Wasser und Phosphat zunächst nur die reduzierten Formen in ausreichender Menge zur Verfügung standen, da die Uratmosphäre kaum molekularen Sauerstoff enthielt.

Als Energiequelle werden UV-Strahlen, Wärme vulkanischer Prozesse, ionisierende Strahlen radioaktiver Prozesse und elektrische Entladungen angenommen.

Entwicklung der Uratmosphäre

  1. Nach der Erstarrung der Erdoberfläche vor ca. 4,5 Milliarden Jahren und dem Verlust der leichten Gase Wasserstoff und Helium (1. Atmosphäre) in den Weltraum entsteht durch Vulkanismus die 2. Atmosphäre aus Wasser, Methan, Ammoniak, Schwefelwasserstoff und Wasserstoff H2, der auf Grund der Abkühlung der Erde langsamer in den Weltraum diffundiert.
  2. Durch Verlust des Wasserstoffs und Reaktionen zwischen den Molekülen entwickelt sich die 3. Atmosphäre, bestehend aus Stickstoff N2, Kohlenstoffmonoxid, Kohlenstoffdioxid und Wasser. Kohlenstoffdioxid (CO2) bildet bei Lösung in Wasser Kohlensäure (H2CO3), aus der sich durch Dissoziation Hydrogencarbonat-Ionen (HCO3-) und Carbonat-Ionen (CO32-) bilden. Carbonat-Ionen bilden mit bestimmten Kationen, insbesondere mit Calcium, schwerlösliche Carbonate, die ausgefällt werden. Vor allem aus Wasser, Methan und Stickstoff können sich unter den Bedingungen der frühen Erde zunächst kleine organische Moleküle (Säuren, Alkohole, Aminosäuren), später auch organische Polymere (Polysaccharide, Fette, Polypeptide) bilden, die in der oxidierenden Atmosphäre nicht stabil gewesen wären.
  3. Mit Einsetzen bei der oxygenen Photosynthese durch photoautotrophe Organismen und der damit verbundenen Photolyse des Wassers vor ca. 3,5 Milliarden Jahren beginnt die Anreicherung von Sauerstoff (O2) und der Verbrauch von Kohlenstoffdioxid in der 4. Atmosphäre. Der Gehalt an Sauerstoff beträgt vor 1,4 Milliarden Jahren 0,2 %, vor 0,4 Milliarden Jahren 2 % und heute 20 Volumen-%.

Frühe Stoffwechselvorgänge (gärende und chemolithotrophe Bakterien) erhöhen den Gehalt an Stickstoff (N2) und Methan (CH4). Beginn der Photolyse des Wassers. Der gebildete Sauerstoff O2 wird zunächst verbraucht bei der Oxidation von zweiwertigem Eisen zu dreiwertigem Eisen (Bildung von wasserschwerlöslichen Fe(III)-Verbindungen) und bei der Oxidation von Schwefelwasserstoff bzw. Sulfid zu Sulfat. Dadurch gelangt zunächst kein Sauerstoff in die Atmosphäre. Auch sulfidische Erze werden oxidiert, z.B. FeS und FeS2 werden durch O2 zu Fe2O3 und Fe2(SO4)3. Dieser geochemische Prozess ist abgeschlossen, der überschüssige Sauerstoff wird an die Atmosphäre abgegeben. Der sehr reaktive Sauerstoff oxidiert leicht die empfindlichen organischen Biomoleküle und stellt damit für die frühen Organismen einen selektierenden Umweltfaktor dar. Ein Teil der anaeroben Organismen kann sich in Sauerstoff-freie Lebensräume zurückziehen, ein anderer Teil entwickelt Enzyme (zum Beispiel Katalasen), die den Sauerstoff unschädlich machen. Diese Enzyme haben einen gemeinsamen Ursprung mit den Enzymen der Redoxketten der Photolyse des Wassers und der Atmung. Es treten die ersten aeroben Organismen auf, die den Sauerstoff nicht nur unschädlich machen, sondern dabei zusätzlich Energie gewinnen (Atmungskette). Damit ergibt sich die Möglichkeit, dass sich zwischen den Sauerstoff erzeugenden Prozessen (Photosynthese) und den Sauerstoff verbrauchenden Prozessen (Atmung) ein Gleichgewicht einstellt. (Siehe auch Kohlenstoffkreislauf) Mit Erhöhung des Sauerstoff-Gehaltes in der Atmosphäre kann sich in den äußersten Schichten soviel Ozon (O3) bilden, dass die für Lebewesen schädliche UV-Strahlung abgeschwächt wird. Damit wird die Besiedlung terrestrischer Ökosysteme außerhalb des Wassers durch Organismen möglich.

Die Rolle des Wassers für die Evolution des Lebens

Leben wie wir es kennen (bzw. definieren), benötigt Wasser als universelles Lösungsmittel. Es hat Eigenschaften, die nach akzeptiertem naturwissenschaftlichen Verständnis die Entstehung von Leben ermöglichen (siehe auch anthropisches Prinzip). Möglicherweise kann Leben unabhängig von Wasser entstehen und existieren, es gilt jedoch als gesichert, dass die Anwesenheit von flüssigem Wasser (in einem bestimmten Gebiet oder auf einem bestimmten Planeten, z.B. Mars) unsere Art Leben nicht nur ermöglicht, sondern sein Entstehen sogar sehr wahrscheinlich macht.

Für die Entstehung des Lebens sind folgende Eigenschaften des Wassers relevant:

Experimente

Das Miller-Experiment

Eine der bekanntesten Hypothesen zur Evolution wurde in den zwanziger Jahren des 20. Jahrhunderts vom russischen Forscher A. I. Oparin und dem britischen J. B. S. Haldane veröffentlicht. Die Theorie besagte, dass die Bedingungen der Erde von damals chemische Reaktionen begünstigte. Aus anorganischen Verbindungen der Atmosphäre und des Meeres sollen organische Verbindungen synthetisiert worden sein. Die nötige Energie wurde durch die sehr intensive UV-Strahlung geliefert, die durch mangelndes O2 und O3 ungehindert in die Atmosphäre eindringen konnte. 1953 wurde vom Chemiker Stanley Miller und von Harold C. Urey durch das Ursuppen-Experiment die Hypothese durch sehr gute Ergebnisse untermauert. In dem Versuch beweist er, dass in einer den angenommenen präbiotischen Bedingungen ähnlichen Umgebung mittels Zufuhr von Energie (Blitzen) aus anorganischen Verbindungen (Wasser, Methan, Ammoniak und Wasserstoff) organische Verbindungen wie Aminosäuren und niedere Carbon- und Fettsäuren – einige der wesentlichen Bausteine komplexerer Biomoleküle – entstehen können. In späteren, meist komplizierter aufgebauten Ursuppenversuchen konnten sowohl alle wesentlichen Bausteine der Lebewesen, Aminosäuren, Lipide, Purine (Nucleotidbasen) und Zucker, als auch die komplizierten organischen Verbindungen Porphyrine und Isoprene erzeugt werden.

Weitere Reaktionen

Aus den beim Miller-Experiment auftretenden Zwischenprodukten Aldehyde und Cyanwasserstoff lassen sich unter den simulierten Bedingungen der Erde vor 4,5 Milliarden Jahren weitere Biomoleküle herstellen. So gelang Juan Oro 1961 die Synthese von Adenin:
Edukte     Produkte
2 Formaldehyd HCN H2O Serin
5 Formaldehyd     Ribose
  5 HCN   Adenin
Aus Ribose, Adenin und Triphosphat entsteht das Adenosintriphosphat (ATP), welches in den Organismen als universeller Energieträger und als Baustein (als Monophosphat) der Ribonukleinsäuren (RNA) genutzt wird.

Die Bildung von Makromolekülen

Biomakromoleküle sind Proteine und Nukleinsäuren. Die Verlängerung der Molekülketten (Polymerisation) benötigt Energie und erfolgt unter Wasserabspaltung (Kondensation). Umgekehrt liefert die Spaltung der Makromoleküle (Hydrolyse) Energie. Da eine reversible Reaktion vorliegt, kann sich ein chemisches Gleichgewicht einstellen. In einer wässrigen Lösung mit Überschuss an Wasser liegt das Gleichgewicht auf der Seite der Monomere (Einzelbausteine). Das Gleichgewicht kann durch Abdampfen von Wasser, Zugabe von Salz (entzieht Wasser) oder Ausfällung der Produkte nach rechts verschoben werden.
Als Energiequelle kommt einerseits das ATP in Frage, andererseits kann auch die Spaltung von Polyphosphat die notwendige Energie liefern.

Das Gleichgewicht lässt sich durch Erhöhung der Konzentration der Bausteine und durch Entwässerung der Produkte erzielen. Voraussetzung wäre die Kompartimentierung, das heißt die Abgrenzung von Reaktionsräumen voneinander, die nur noch in begrenztem Stoffaustausch zur Umwelt stehen. Dies wäre in flachen, kleinen Gewässern (Tümpeln) mit hoher Verdunstungsrate oder in Koazervaten (siehe unten) denkbar.

Ein weiterer Lösungsansatz ergibt sich, wenn die Beteiligung von Carbodiimiden (R-N=C=N-R) oder Dicyan (N≡C-C≡N) in wasserfreiem Medium in Betracht gezogen wird. Hier wird die Kondensation der Bausteine mit der Reaktion von Carbodiimid gekoppelt, wobei die notwendige Energie entsteht:

(H-X-OH = Monomeres, zum Beispiel Aminosäure oder Ribose)

(wenn R = H entsteht hier Harnstoff)

Zwar bildet sich Dicyan unter UV-Einwirkung aus Cyanwasserstoff, in austrocknenden Tümpeln würde allerdings auch das leichtflüchtige Molekül verloren gehen.

Wird ein trockenes Gemisch von Aminosäuren einige Stunden auf 130 °C erhitzt, bilden sich proteinähnliche Makromoleküle. Sind Polyphosphate zugegen, genügen 60 °C. Diese Bedingungen können sich ergeben, wenn Wasser mit gelösten Aminosäuren in Kontakt mit heißer, vulkanischer Asche kommt.

Erhitzt man ein Nukleotid-Gemisch in Gegenwart von Polyphosphaten auf 55 °C, entstehen zwar Polynukleotide, allerdings findet die Verknüpfung eher über die 5’- und 2’-C-Atome der Ribose statt, da sie leichter erfolgt als die in allen Organismen vorhandene 5’-3’-Verknüpfung. Aus beiden Typen von Polynukleotiden bilden sich Doppelhelices (vergleiche Bau der DNA). Allerdings ist die 5’-3’-Doppelhelix stabiler als die 5’-2’-Helix.

Fehlt am 2’-C-Atom der Ribose die Hydroxyl-Gruppe liegt die Desoxyribose vor. Jetzt können sich nur 5’-3’-Verknüpfungen bilden, wie sie für die DNA typisch sind.

Mitwirkung von Mineralien und Gesteinen

Bildung präbiotischer Strukturen (Zellvorläufer)

Zellen erhalten ihre Funktion dadurch aufrecht, dass sie verschiedene Reaktionsräume (Kompartimente) bilden, um die Stoffwechselvorgänge voneinander zu trennen und unerwünschte Reaktion auszuschließen. Gleichzeitig können Konzentrationsgradienten aufgebaut werden.

Koazervate

Vor allem Alexander Iwanowitsch Oparin (1894-1980) beschäftigte sich mit der Möglichkeit des Stoffwechsels in Koazervaten (von lateinisch coacervatio: Aufhäufung). Er konnte zeigen, dass abgegrenzte Räume mit einem einfachen Stoffwechsel prinzipiell durch Selbstorganisation entstehen können, vorausgesetzt, dass Katalysatoren mit spezifischen Eigenschaften vorhanden sind. Da die verwendeten Substanzen dem Repertoire der heute lebenden Organismen entstammen, sind Oparins Koazervate nicht als Vorläufer von Zellen zu sehen, sondern als Analogie-Modelle für die Entstehung von Vorläufer-Zellen.

Gibt man zu kolloidalen Lösungen von Biomakromolekülen Salz hinzu, bilden sich kleine Tröpfchen mit einem Durchmesser zwischen 1 und 500 µm, die die Polymere in hoher Konzentration enthalten.

Oparin untersuchte Gemische aus Eiweißen (Histon und Albumin), Eiweißen und Kohlenhydraten (Histon und Gummi arabicum) und Eiweißen und Polynukleotiden (Histon oder Clupein und DNA oder RNA).

Enthalten Tröpfchen aus Histon und Gummi arabicum das Enzym Phosphorylase, so können diese Tröpfchen Glucose-1-phosphat aus der Umgebung aufnehmen, zu Stärke umwandeln und speichern. Das freigesetzte Phosphat diffundiert nach außen. Das Tröpfchen wird durch die Zunahme an Stärke größer, bis es in kleiner Tröpfchen zerfällt, die wieder Phosphorylase enthalten können, allerdings weniger als das Ausgangströpfchen. Damit verlangsamt sich auch der Stoffwechsel. Hier wird deutlich, dass zu einem Erhalt der Eigenschaften einer Zelle die Regeneration der Enzymausstattung nach erfolgter Teilung notwendig ist.

Wird auch das Stärke abbauende Enzym Amylase hinzugegeben, ergeben sich Koazervate mit einem zweistufigen Stoffwechsel: 1. Aufnahme von Glucose-1-phosphat → Aufbau von Stärke. 2. Abgabe von Phosphat → Spaltung der Stärke und Abgabe von Maltose.

Mikrosphären

Im Jahr 1970 konnte Sydney Fox nachweisen, dass sich aus den proteinartigen Produkten, die beim Erwärmen trockener Aminosäuregemische entstehen (siehe oben), auch durch Selbstaggregation wachsende Tröpfchen ergeben können, sogenannte Mikrosphären. Sie grenzen sich von der Umgebung durch eine semipermeable Membran ab und nehmen weiteres proteinartiges Material aus der Umgebung auf. Dadurch wachsen sie weiter und zerteilen sich wieder in kleinere Tröpfchen. Des Weiteren fand Fox, dass diese Systeme enzymatische Eigenschaften haben, Glucose abbauen oder sich wie Esterasen oder Peroxidasen verhalten, ohne dass von außen Enzyme hinzugefügt worden wären.

Siehe auch: Proteinoide

Die RNA-Welt

Die RNA-Welt-Hypothese wurde erstmals 1986 von Walter Gilbert vorgeschlagen und besagt, dass RNA-Moleküle die Vorläufer der Organismen waren.

Die Hypothese lässt sich ableiten aus der Fähigkeit der RNA zur Speicherung, Übertragung, und Vervielfältigung genetischer Informationen sowie aus ihrer Fähigkeit, als Ribozyme Reaktionen zu katalysieren. In einer Evolutionsumgebung würden diejenigen RNA-Moleküle gehäuft vorkommen, die sich selbst bevorzugt vermehren.

Ausgangspunkt sind einfache sich selbst replizierende RNA-Moleküle. Einige davon erhalten die Eigenschaft, die Synthese von Proteinen zu katalysieren, die selbst wieder die Synthese der RNA und ihre eigene Synthese katalysieren (Entwicklung der Translation). Einige RNA-Moleküle lagern sich zu doppelsträngigen RNA-Molekülen zusammen, die sich zu DNA-Molekülen und Trägern der Erbinformation weiterentwickeln (Entwicklung der Transkription).

Als Grundlage dienen bestimmte RNA-Molküle, die von beliebigen RNA-Vorlagen und damit von sich selbst Kopien erzeugen können. Jennifer A. Doudna und Jack W. Szostak benutzten als Vorlage zur Entwicklung dieses RNA-Typs das selbst-spleißende Intron des eukaryontischen Einzellers Tetrahymena thermophila. Damit besteht die Möglichkeit, dass in den Ribosomen die eigentlich katalytischen Moleküle die rRNA sind und somit RNA die Eiweißsynthese katalysiert. Einschränkungen bestehen allerdings darin, dass bei der selbstreplizierenden RNA als Bausteine nicht Mononukleotide sondern Oligonukleotide und Hilfsstoffe benötigt werden.

2001 wurde entdeckt, dass die wichtigen katalytischen Zentren der Ribosomen von RNA und nicht, wie vorher angenommen, von Proteinen gestellt werden. Dies zeigt, dass eine katalytische Funktion der RNA, wie sie in der RNA-Welt-Hypothese vorgeschlagen wurde, heute von Lebewesen genutzt wird. Da Ribosomen als sehr ursprüngliche Zellbausteine gelten, gilt diese Entdeckung als wichtiger Beitrag zur Untermauerung der RNA-Welt-Hypothese. Man ist nun sicher, dass RNA-Moleküle – zumindest prinzipiell – in der Lage sind, Aminosäuren zu Proteinen zu verketten.

In diesem Zusammenhang ist auch die PNA (Peptid-Nukleinsäure) als mögliches Vorläufermolekül der RNA von Interesse.

Siehe auch: Hyperzyklus, Manfred Eigen

Ausblick

Die Ansicht vieler Religionen, dass das Leben notwendigerweise einen übernatürlichen Ursprung habe, wird aufgrund der oben angeführten und einer Reihe weiterer Konzepte von den meisten Naturwissenschaftlern nicht mehr ernsthaft in Betracht gezogen, obwohl trotz 50 Jahren Experimentierens kein durchbrechender Fortschritt erzielt worden ist.

Hypothesen

Meereis

Nach neuesten Erkenntnissen kann RNA auch im Meereseis entstehen.

Panspermie-Hypothese

Die Panspermie-Hypothese vertritt im Wesentlichen die Meinung, dass durch 'Animpfen' der Erde mit niederen, bakterienähnlichen Lebensformen aus dem Weltall, die ersten Lebewesen auf der Erde entstanden. Diese Hypothese verschiebt das Problem der Entstehung von Leben aber nur auf einen anderen Ort und ist daher eigentlich keine Erklärung für das Entstehen von Leben im Allgemeinen.

Meteorite

Die Erde ist seit Anbeginn ihrer Existenz dem Bombardement von Meteoriten ausgesetzt, von denen etliche auch einfache organische Moleküle beinhalten, unter anderem Aminosäuren. Beachtet man die Homochiralität irdischer Biomoleküle (L-Aminosäuren und D-Zucker), so wird dieser Ursprung noch plausibler, da die Aminosäuren aus dem Weltall ebenfalls überwiegend vom L-Typ sind (Rubenstein et al. 1983, Nature 306, 118). Diese Verteilung ist allerdings auch durch anorganische Feststoff-Katalysatoren auf der Erde erklärbar.

Einerseits bleibt aber die Frage offen, wie die Aminosäuren im Weltall entstanden sind. Andererseits wird auch nicht erklärt, wie die organischen Makromoleküle entstanden sind.

Resumee

Bei aller Unsicherheit über die konkrete Entstehung von Leben auf der Erde scheint sicher zu sein, dass sich nur eine Form von Leben, nämlich die auf Nukleinsäuren (RNA und DNA) beruhende, durchgesetzt hat (falls es je mehrere verschiedene gegeben haben sollte). Das wesentliche Indiz für diese Theorie besteht in der Gleichheit der Bausteine der zwei wesentlichsten lebenstypischen Makromoleküle (Nukleinsäuren und Proteine), die fünf Nukleotide und die 20 Aminosäuren in allen bekannten Lebensformen, insbesondere aber auch der universell gültige genetische Code.

Man nimmt auch an, dass das Entstehen neuen Lebens auf unserer Erde jetzt nicht mehr möglich ist, da alle Ökosysteme bereits von Leben besetzt sind und die Entstehung neuen Lebens unter dem Konkurrenzdruck anderer Lebewesen unmöglich ist. Siehe dazu auch: Astrobiologie, Xenobiologie, Bonner-Rubenstein-Hypothese

Siehe auch

Portal Biologie, Paläontologie, Exobiologie, Kohlenstoffchauvinismus

Weblinks



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